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植物激素的合成位点和作用位点往往很近,并且激素靶细胞的专一性不如动物细胞。

... 在植物組織培養中,若IPA比較少,則根部生長較好;若IPA比較多,則莖葉生長比較好 ... 生物学竞赛辞典维基 導覽 首頁 討論 所有頁面 社區 互動式地圖 近期網誌 页面 最新页面 生物学竞赛辞典维基 动物行为学术语 病毒的结构和分类 刺胞动物门 苔藓植物 绿藻 裸子植物 最新博客 分类 隐藏分类 Pageswithbrokenfilelink Pageswithbrokenfilelinks 影片(视频) KeepingBananasApeelin' AreWeReally99%Chimp 社区 社区首页 社区中心 帮助中心 FANDOM 遊戲 電影 電視 wiki 探索wiki 社群中心 建立wiki 註冊 尚未註冊? 登入 Advertisement 臺灣正體 不转换 简体 繁體 大陆简体 香港繁體 澳門繁體 大马简体 新加坡简体 植物激素 編輯 編輯原始碼 歷史 討論(0) 觀看 01:25 JurassicWorld:DominionDominatesFandomWikis-TheLoop 您喜歡這個影片嗎? 開啟音效 目次 1總論 2生長素 3細胞分裂素 4赤黴素 5脫落酸 6乙烯 7芸苔素內酯和氧脂素 總論[] 植物激素主要調控植物細胞的生長分化,而較少控制已分化細胞的代謝。

植物激素的合成位點和作用位點往往很近,並且激素靶細胞的專一性不如動物細胞。

常見植物激素種類:生長素(Auxin)、細胞分裂素(Cytokinin)、赤黴素(Gibberellin)、脫落酸(AbscisicAcid)、乙烯(Ethylene)、芸苔素內酯(Brassinolides)、氧脂素(Oxylipin)。

生長素[] 生長素是一類在較低濃度能促進細胞伸長,較高濃度反而抑制它的物質。

最常見的生長素是吲哚-3-乙酸(Indole-3-acetate,IAA),該物質存在於所有原核生物和真核生物,但只在有胚植物中被用作信號分子。

苯乙酸(PhenylaceticAcid)是菸草的生長素,吲哚丙烯酸(IndoleacrylicAcid)是豆科植物的生長素。

常用合成生長素:萘乙酸(NAA,生根粉)、二氯苯氧乙酸(2,4-D,二四滴)。

IAA合成的主要部位:分生組織、種子的胚、葉肉細胞、根系。

IAA源自色氨酸,其合成目前發現了三條途徑,但合成通路研究不完整;也可能來自細胞表面附著的微生物。

當農桿菌(Agrobacterium)感染植物形成冠癭瘤(CrownGallTumor)時,會將幾種基因轉移入植物細胞核,結果是形成第四條合成通路,並且這條通路不受植物細胞控制,冠癭瘤通常分泌大量IAA。

IAA的運輸主要通過薄壁組織的極性運輸(朝向形態學下端),IAA亦可通過韌皮部溶液運輸。

IAA的極性運輸機制尚未討論清,一種流行的理論是化學滲透理論(ChemosmoticTheory)。

薄壁組織的細胞,朝向形態學下端的一側有大量IAA輸出器,向細胞外分泌IAA-。

細胞外環境(質外體)呈酸性,IAA-迅速與H+結合,然後直接跨膜擴散入周圍的細胞。

IAA輸出器集中在形態學下端,保證IAA的運輸總是朝著形態學下端進行。

IAA的功能: IAA促進次生分生組織(形成層)的活動,增多導管分子。

IAA控制木質部和韌皮部的分化。

IAA促進果實和種子的發育,此處IAA主要由花粉和發育中的種子合成。

IAA可以替代受精使雌花長出果實,此時稱為孤雌生殖(Parthenocarpy)。

IAA促進側根和不定根的發生。

IAA促進細胞伸長,但不是立刻發生,而是施加後間隔一段時間發生,在這期間質外體溶液pH明顯降低,細胞壁的纖維素變得蓬鬆易伸長,為細胞伸長做好準備。

IAA抑制側芽生長,促進頂芽生長,這稱為頂端優勢(ApicalDominance)。

IAA抑制落葉、落花、落果。

細胞分裂素[] 雖然生長素能促進細胞分裂,但在植物組織培養中,若培養基只添加生長素,則細胞只伸長不分裂,因此認為,生長素促進細胞分裂是通過促進另一種物質的合成引起的。

後來確實找到了這種物質,它是腺嘌呤的衍生物,稱為細胞分裂素。

細胞分裂素的化學本質是異戊烯醯嘌呤(Isopentenyladenine,IPA)和反式玉米素(trans-Zeatin)。

農桿菌形成的冠癭瘤也有新的細胞分裂素合成通路。

tRNA中發現了IPA,以及玉米素,但沒有反式玉米素;在tRNA代謝迅速的細胞中細胞分裂素濃度較高。

(但不是主要細胞分裂素來源!) 細胞分裂素主要在根尖合成,以核糖苷-反式玉米素的形式,通過木質部向上運送。

IPA的功能: IPA促進細胞分裂,但只有IPA沒有IAA也不能促進細胞分裂,即兩者必須同時存在。

在植物組織培養中,若IPA比較少,則根部生長較好;若IPA比較多,則莖葉生長比較好。

IPA可以解除IAA引起的頂端優勢。

IPA促進葉細胞長大、葉綠體增多。

IPA延緩植物衰老,抑制果實成熟。

IPA控制韌皮部物質運輸,營養物質通常從IPA濃度低處運向IPA濃度高處。

赤黴素[] 赤黴素(GA)是一大類二萜的統稱,合成前體是異戊二烯。

赤黴菌(Gibberellafujikuroi)感染水稻時分泌大量赤黴素,結果莖伸得非常長而倒伏,稱為惡苗病(Bakanae)。

赤黴素種類非常多,其中有生理活性的主要是赤霉酸-1、赤霉酸-3(赤黴菌分泌的種類)、赤霉酸-4。

氯化氯膽鹼(ChlorocholineChloride,矮壯素)抑制赤黴素合成,可用於防止小麥倒伏。

葉綠體能以未知的方式合成貝殼杉烯(Kaurene),它也能作為赤黴素合成的前體,通過內質網的P450氧化酶形成赤霉酸-53,嘧啶醇(Ancymidol)可以抑制這條通路。

GA的功能: GA促進節間的生長,既促進細胞伸長又促進細胞分裂。

GA打破種子的休眠,促進貯藏物質的活化。

GA影響花的發育和性別決定,促進坐果(受精後正常發育成幼果),能引起蘋果和西紅柿的孤雌生殖。

(GA經常能代替一些環境因素促進開花) GA促進主根生長,抑制側根形成。

GA抑制土豆的塊莖形成。

黃瓜中,GA促進雄花產生。

(但生長素促進雌花產生!) 玉米的種子有死細胞構成的胚乳(富含澱粉),胚乳外有一至三層糊粉層(Aleurone)活細胞包裹,種子萌發時胚分泌的GA促進糊粉層產生澱粉酶,將胚乳的澱粉水解提供營養。

脫落酸[] 脫落酸(ABA)是植物的抗性激素,主要在環境惡劣時起抑制作用。

大多數真核生物和藍藻中都發現了脫落酸,但其它細菌和古菌中沒有。

ABA來源於質體中的紫黃質(Violaxanthin)衍生物。

紫黃質被切斷形成黃氧素(Xanthoxin),在細胞質中經脫落醛變為脫落酸。

秋天時,植物的所有器官都有脫落酸,果實、種子、葉、休眠的芽中都有大量ABA。

植物缺水,細胞的壓力勢下降到一定值時,ABA合成開始。

(與滲透勢無關) 根部合成的ABA通過木質部向上運輸,經過氣孔時引起氣孔關閉。

莖和葉合成的ABA通過韌皮部向下運輸到根,促進根系吸水。

尾孢霉(Cercospora,包含薔薇科植物的致病菌)很多物種能產生大量ABA。

ABA的功能: ABA的功能主要分兩大類:調控植物休眠、調控植物水平衡。

ABA可以促進落葉、落果,但它是通過促進乙烯合成引起的,不是主要功能。

ABA與生長素頡頏,抑制植物生長;與赤黴素頡頏,促進休眠,抑制糊粉層產生澱粉酶;與細胞分裂素頡頏,促進葉的衰老。

ABA引起種子的休眠,ABA合成缺陷的個體會出現胎萌(Vivipary)現象。

胎萌是由胚組織的ABA含量決定的,與種皮中的ABA含量無關。

胚的形成過程中,ABA大量積累,促進貯藏營養的蛋白的合成。

一些植物存在分層作用現象(Stratification),被認為與低溫抑制ABA合成促進GA合成有關。

(見環境因素對植物發育的影響) 芽的休眠一般伴隨著ABA上升,GA和IPA下降,春化作用中恰好相反。

缺水時,ABA關閉氣孔,促進根的生長和吸水,抑制莖的生長。

(關閉氣孔是最快的反應,促進根部吸水需要若干個小時,促進根的生長則是長期效應) 乙烯[] 大部分植物都會持續不斷合成少量的乙烯,釋放入環境。

一些人認為乙烯並不能算激素,而要算「信號素」(Pheromone)或「利他素」(Kairomone)。

少量乙烯對於植物正常生長時必須的,完全不能合成乙烯的植物會平行於地面生長。

植物、真菌、細菌能用甲硫氨酸合成乙烯,有些細菌能用穀氨酸或酮戊二酸合成。

乙烯合成的關鍵調節步驟是S-腺苷甲硫氨酸經ACC合成酶形成ACC。

植物組織受傷、機械損傷、洪水、乾旱、寒冷、植物衰老都會引起ACC合成酶增高。

IAA濃度高時也會引起ACC合成酶增高。

ACC合成酶需要磷酸吡哆素。

乙烯合成過程會產生氰化物。

乙烯的功能: 黑暗中生長的苗,若遇到很少量的乙烯,則莖的生長高度抑制,而根的生長增強,向地性和背地性生長消失。

乙烯引起黑暗中的苗長出胚芽鉤(PlumularHook),目前已證明機械壓力會引起植物組織乙烯合成增多,這種現象被認為是使泥土中的苗找到最短或阻力最小的破土的途徑。

給黑暗中的苗光照,則乙烯合成被抑制。

乙烯抑制軸向生長(即長高),而促進徑向生長(即增粗)。

在部分沉水植物中,乙烯促進莖的軸向生長,促進氣體交換組織的發育,如禾本科的一些作物在被水淹時能快速長高。

鳳梨科中,乙烯促進開花;葫蘆科中,乙烯促進開雄花。

乙烯抑制主根生長,促進側根和不定根生長。

乙烯是落葉、落花、落果、休眠的重要調控者。

很多時候施加乙烯可以打破休眠。

有些果實成熟期間有一段呼吸作用迅速增強的時期,稱為呼吸驟變(RespiratoryClimacteric),它是由乙烯控制的。

生長素與乙烯頡頏,只有生長素不足的時候乙烯才會引起脫落。

芸苔素內酯和氧脂素[] 芸苔素內酯是三萜物質,合成前體是環阿屯醇(Cycloartenol),源自角鯊烯。

芸苔素內酯合成缺陷的植物,非常矮小像大白菜。

目前發現了芸苔素內酯的受體(一種激酶),但沒有發現芸苔素內酯的傳輸途徑,可能它並不是激素而是局部自調節物質。

植物的氧脂素和動物的類花生酸(Eicosanoids,如前列腺素)是一類物質,動物的合成前體是花生四烯酸(ArachidonicAcid),植物的合成前體是α亞麻酸(LinolenicAcid)。

植物中最重要的氧脂素是茉莉酮酸酯(Jasmonate)。

有些真菌也產生茉莉酸。

茉莉酸和茉莉酮酸酯被發現是植物的防衛物質,調節組織受傷後的生長,以及被病原體感染後的對抗。

此外還發現茉莉酸能抑制葉的生長,促進葉的衰老。

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