丹尼索瓦人（下）：翻轉人類演化學的古人種 - 泛科學

人類的Toll-like receptor（TLR）是一連串參與先天免疫系統的基因，其中3 個TLR1、TLR6、TLR10，現代歐亞大陸族群中的相當多人，看起來是直接遺傳到古代混血，而不是非洲 ... 0 0 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 0 0 化學物語 文明足跡 環境生態 生命奧祕 丹尼索瓦人（下）：翻轉人類演化學的古人種 寒波 ・2016/10/07 ・4506字 ・閱讀時間約9分鐘 ・SR值556 ・八年級 ＋追蹤 相關標籤： 丹尼索瓦人(18) 古代DNA(40) 圖博(2) 尼安德塔人(37) 歐亞大陸(3) 生殖隔離(5) 西伯利亞(5) 西藏(4) 遺傳負荷(3) 熱門標籤： 大麻(17) 量子力學(46) CT值(8) 女科學家(16) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 編按：從一個小蘿莉的小指骨塊意外發現的古人種丹尼索瓦人，發現至今一直不斷挑戰人類演化學的舊認知，他不僅和我們熟悉的尼安德塔人根本是近親外，我們的老祖先智人也曾和他有剪不清理還亂的基因交流。

究竟這專業起爭議的古人種，還有什麼令全世界都震驚的發現？ 尼安德塔與丹尼索瓦，兩種古人類基因組發表5年多以來，藉由交叉比較古今人類的DNA，我們對人類演化的認知達到全新的境界，而且仍持續突破。

丹尼索瓦洞穴外觀，一切謎團都由此處發源。

圖／ByNerika–Vlastitodjelo,CCBY-SA4.0,wikimediacommons. 用現代族群探討古代混血事件時，不可忽略的是，DNA不是隨機遺傳。

若是一段DNA對個體的生存與繁衍有利，這段DNA被流傳到後世的機率將會提高；相反的，若是一段序列有害，保留的機率則會降低。

這些演化上的基本道理不難，但確實釐清卻不容易。

一個基因是「有利」或「有害」，取決於複雜的環境與遺傳交互作用，在某些情境有利的基因，可能在其他背景下反而有害，我們能看到的，往往只能是複雜交互作用完後，再添幾分隨機的結果。

丹尼索瓦人的業障 研究丹尼索瓦人DNA片段在基因組中分佈位置的時候，相當明顯，它們幾乎都位於體染色體上，比例遠遠高過X染色體；另外在睪丸表現，與生殖相關的基因，也幾乎都是智人本來的版本[1]。

這多半是天擇力量作用的結果——X染色體DNA與生殖相關基因，大部分無法長存至今。

（點擊看大圖）源自丹尼索瓦人與尼安德塔人的DNA，於各地現代族群，在體染色體與X染色體上的分佈比例。

兩者在各地族群中，都是體染色體的比例，遠遠超過X染色體。

圖／改編自ref1 以上觀察到的現象，是兩個族群（或物種）分家一段時間後，產生部分生殖隔離，卻仍能混血時，寶寶生殖力下降的特徵。

智人祖先的確與丹尼索瓦人交流了DNA，但這個發現意謂，留在智人體內的丹尼索瓦DNA，卻會以某些方式造成傷害，特別是生育後代的能力。

另一個問題在於，丹尼索瓦人和尼安德塔人一樣，長期以來都以比智人更小規模的族群延續著。

小族群容易累積「遺傳負荷」（geneticload），對個體不利，這使得處於智人基因組中的丹尼索瓦DNA，有更高機率，因為搞破壞而被淘汰掉。

（遺傳負荷看這裡：〈馴化生物教戰手冊—人馴化了作物，作物也馴化了人〉） 雄性後代的生殖力下降，以及小族群的遺傳負荷遺毒，都可能是不利於混血的因素。

然而在負面效應以外，遠古的情慾交流，也在某些時候替現代人帶來一些意想不到的益處。

丹尼索瓦人的遺產 人到新環境容易生病的一大理由是，碰上陌生病原的機率更高。

數萬年前從非洲出發的智人，長期適應的是家鄉非洲的環境，對路上碰到的新疾病，只能付出生命為代價。

幸運的是，有時候他們能透過混血，直接取得長居當地的古代人種，早已先付清學費的免疫基因。

人類的Toll-likereceptor（TLR）是一連串參與先天免疫系統的基因，其中3個TLR1、TLR6、TLR10，現代歐亞大陸族群中的相當多人，看起來是直接遺傳到古代混血，而不是非洲直系老祖宗的版本[2][3]。

這些免疫基因在古時候，應該有效捍衛過我們的祖先。

不過這些在古代環境下有利的基因，在現代卻可能導致容易過敏的副作用。

世居高海拔的圖博人，他們的祖先曾經獲得丹尼索瓦人的遠古贈禮，幫助適應低氧的環境。

圖／ByAntoineTaveneaux–Ownwork,CCBY-SA3.0,wikimediacommons. 丹尼索瓦人帶給智人最出名的餽贈，莫過於EndothelialPASdomainprotein1（EPAS1）[4][5]。

這個基因每個人都有，在缺氧環境下特別重要，但世代長居高海拔地區的圖博／西藏族群，配備的EPAS1版本卻十分特殊，它能增進氧氣運輸的效率，讓人適應低氧環境（圖博的英文是Tibet，也就是漢文稱呼中那個叫作西藏的地方）。

所有現代族群中，除了極低比例的漢人，都沒有類似的EPAS1版本，直到丹尼索瓦人的基因組復活後，高海拔版EPAS1的來歷才真相大白。

圖博族群超過80%配備這款EPAS1，明顯是天擇的結果，然而這個基因對丹尼索瓦人的作用是否與圖博人相似，令人懷疑，畢竟我們知道，已知的丹尼索瓦人並沒有住在特別高的地方。

分子遺傳學估計，漢藏族群大概在4000多年前分家。

本來以為圖博祖先一開始就帶著特別版EPAS1上山，因其有助於適應高海拔環境，才使得特別版成為主流。

最近的研究定序數個古圖博基因組後，卻發現比1850年前更早的4位古人，都沒有特別版，要等到1750年更晚後才能見到[6]。

因此很可能圖博祖先最早上山時，並沒有配備特別版EPAS1，是後來才輾轉收到這份遺傳大禮。

天啊！跟丹尼索瓦人有關的，都要來這麼一下嗎？ 丹尼索瓦人的生活 儘管由混血記錄可以推論，丹尼索瓦人的分佈範圍曾十分廣闊，至今能確認的居住地點，卻仍只有也被尼安德塔人與智人住過的丹尼索瓦洞穴一地。

要增進對這種神秘古人種日常生活的了解，暫時還是只能從這邊下手。

丹尼索瓦人以綠泥石製作的手鐲，佩戴想像圖。

圖／取自ref7 還好光是這個洞穴就夠精彩惹。

考古學家2008年時在這裡，除了丹尼索瓦蘿莉之外，還一起挖掘出以綠泥石（chlorite）製作的手鐲，距今應該超過5萬年（超過5萬年是指骨化石的年代，但參考資料寫手鐲是4萬年，此研究尚未正式發表，詳情仍不明朗）。

智人要等到新石器時代才開始製作這類裝飾物，顯然時尚潮流落後不少。

這個手鐲殘骸上頭的鑽孔顯示，丹尼索瓦師傅的鑽孔技術，很厲害[7]。

除了很會鑽以外，丹尼索瓦洞穴附近並沒有綠泥石，材料可能至少來自200公里之外，在那個年代應該十分珍貴。

這件首飾由架勢看來，不太像是日常裝備，或許只會在特殊場合佩戴，若真是如此，意謂丹尼索瓦人的認知能力高超到，懂得製造與佩戴華而不實的高貴裝飾品。

今（2016）年丹尼索瓦洞穴的年度挖掘，又再度翻轉了人類演化學。

本次大發現是由某種鳥類骨頭磨製而成，超過5萬年前的骨針，這根針長7.6公分，後頭有鑽孔[8]，即使是毫無受過考古學訓練，連八堂課都沒上過的路人，也能一眼認出那就是一根縫衣針的樣子。

丹尼索瓦人以鳥骨製成的骨針。

假如是牙線棒，未免太費工了點。

圖／取自ref8 之前在智人以外，就連丹尼索瓦人的最近親尼安德塔人，也沒有出土過任何他們製造的針，所以這是第一次發現智人以外的hominin也會使針。

年代上，目前已知最早的製針記錄，應該是在南非的Sibudu洞穴出土，距今約6.1萬年，形狀看起來像是骨針頭的人造物；其次是歐洲的斯洛維尼亞，距今不到5萬年的Potok洞穴[9]；假如5萬年這個年代正確無誤，那麼這根鳥骨針就算不是俄羅斯科學家宣稱的「世界最早的針」，也是第二古早的記錄，更無疑可稱為「年代最古老，有針頭有針眼，完整的針」。

不過以上推論，不論是手鐲或針，都是建立在年代正確的前提上，然而丹尼索瓦洞穴內部的狀況，在年代分層方面並不太清晰，在正式論文報告詳細的定年與分析結果前，都還有變數[10]。

其實有變數也不用太驚訝，丹尼索瓦人嘛，有意外，不意外。

丹尼索瓦人的身份 以上文章介紹了至今對丹尼索瓦人的大部分認識。

最後，不可免俗地還是要來面對這個問題：起爭議王丹尼索瓦人到底是誰？ 由唯一已知的化石出土地點可以確認，他們至少在數萬到十幾萬年前這段期間，住在西伯利亞南部；由與智人的混血狀態能夠推論，他們幾萬年前曾經分佈於歐亞大陸的東南方；由胡瑟裂谷的古代DNA則能確認，至少在43萬年前，他們已經與後來廣佈於歐亞大陸西部的尼安德塔人，在遺傳上分家[11]。

綜合以上資訊，丹尼索瓦人生存的時空看來是「在40萬年以內，住在歐亞大陸東方」……丹尼索瓦人一定處於這範圍內，但還是超大的啊！ 已知的尼安德塔人，以及推估的丹尼索瓦人分佈範圍。

圖／取自PaleoAnthropology+twitter 這個範圍內，已經有非常多化石為人所知，由於丹尼索瓦人非常曖昧，最近許多東方的人類演化發現，討論時或多或少都會與他們攀上某種關係，然而唯一能確定的，卻是所有已知的牙齒化石，型態通通與丹尼索瓦人不完全符合。

先不管牙齒，只看親緣關係，丹尼索瓦人最接近尼安德塔人，海德堡人或許是兩者的共同祖先。

這層關係使得位於東亞，型態上類似海德堡人的化石，可能就是丹尼索瓦人的潛在候選人，也就是ChrisStringer懷疑的大荔（Dali）與金牛山（Jinniushan）人[12]。

另一位候選人是許家窯（Xujiayao）人[13]，甚至澎湖原人都有機會[14]。

丹尼索瓦人到底是誰？也許在丹尼索瓦洞穴之外，考古學家真的尚未找到他們的化石；也有可能，在為數龐大、千奇百怪的東亞化石中，他們早已默默等待多時。

丹尼索瓦人是來自DNA的人種，最有可能是他們家園的歐亞大陸東南方，卻也是最不利古代DNA保存的環境。

只要在任何化石中，重現哪怕只有一絲絲的丹尼索瓦遺傳物質，都能瞬間大幅增加丹尼索瓦人的型態資訊，讓期待已久的學者們，能在別處辨識出這種神秘古人類。

回顧學界藉由古代DNA，鑒別出丹尼索瓦人至今，這段過程現在看來，古代DNA研究在2010年達到的高峰，只是另一場攻頂的開始，我們不知道這座山峰最終有多高，只能確定，我們正快速前進。

丹尼索瓦人起了無數爭議，翻轉了人類演化學，也讓如今我們對人類演化的認識，遠遠超過從前。

參考文獻： Sankararaman,S.,Mallick,S.,Patterson,N.,&Reich,D.(2016).ThecombinedlandscapeofDenisovanandNeanderthalancestryinpresent-dayhumans.CurrentBiology,26(9),1241-1247. Dannemann,M.,Andrés,A.M.,&Kelso,J.(2016).IntrogressionofNeandertal-andDenisovan-likehaplotypescontributestoadaptivevariationinhumanToll-likereceptors.TheAmericanJournalofHumanGenetics,98(1),22-33. Deschamps,M.,Laval,G.,Fagny,M.,Itan,Y.,Abel,L.,Casanova,J.L.,…&Quintana-Murci,L.(2016).Genomicsignaturesofselectivepressuresandintrogressionfromarchaichomininsathumaninnateimmunitygenes.TheAmericanJournalofHumanGenetics,98(1),5-21. Huerta-Sánchez,E.,Jin,X.,Bianba,Z.,Peter,B.M.,Vinckenbosch,N.,Liang,Y.,…&Wang,B.(2014).AltitudeadaptationinTibetanscausedbyintrogressionofDenisovan-likeDNA.Nature,512(7513),194-197. Racimo,F.,Sankararaman,S.,Nielsen,R.,&Huerta-Sánchez,E.(2015).Evidenceforarchaicadaptiveintrogressioninhumans.NatureReviewsGenetics,16(6),359-371. Jeong,C.,Ozga,A.T.,Witonsky,D.B.,Malmström,H.,Edlund,H.,Hofman,C.A.,…&DiRienzo,A.(2016).Long-termgeneticstabilityandahigh-altitudeEastAsianoriginforthepeoplesofthehighvalleysoftheHimalayanarc.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,201520844. Stonebraceletisoldesteverfoundintheworld World’soldestneedlefoundinSiberiancavethatstitchestogetherhumanhistory Sewingneedle（wiki百科） Theoldestneedleintheworld:50000-year-oldsewinginstrumentisdiscoveredinaSiberianCave（每日郵報新聞） Meyer,M.,Arsuaga,J.L.,deFilippo,C.,Nagel,S.,Aximu-Petri,A.,Nickel,B.,…&Viola,B.(2016).NuclearDNAsequencesfromtheMiddlePleistoceneSimadelosHuesoshominins.Nature,531(7595),504-507. 海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵 HowChinaisrewritingthebookonhumanorigins DecipheringtheDenisovans 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其facebook同名專頁。

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2022年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

圖／參考資料3 未滿2.3萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞 中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（greywolf，學名Canislupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。

這項研究獲得66個新的古代基因組，加上之前發表過一共72個，覆蓋率介於0.02到13。

最古老的樣本距今約10萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。

獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。

然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲1萬年前的狼，和1萬年前的美洲同類比較近，卻和3萬年前的歐洲狼比較疏遠。

由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。

以北極點為中心的視角，歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外，和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。

圖／參考資料1 最明確的案例發生在距今2.3到2.8萬年前。

比2.3萬年更晚的狼，和比2.8萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。

這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於2.3萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到2萬多年前的西伯利亞狼群。

歐洲古代狼群仍保留10到40%更早的血緣，沒有被完全取代。

等到最近1萬年內，歐洲狼群的DNA又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血 相比之下，北美洲早於2.3萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群，不同年代的遺傳關係。

圖／參考資料1 北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名Canislatrans），和灰狼可以生產後代。

兩者遺傳上約在70萬年前分家，至少10萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於2.3萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上10到20%郊狼的合體。

換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。

圖／參考資料1 狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早 生物的DNA不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。

根據論文的分析辦法，在最近10萬年狼的基因組上偵測到24處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第25號染色體的IFT88基因附近，距今3到4萬年前間，從0%直接躍升為100%。

此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。

其下游2.5Mb處還偵測到另一個強烈訊號，2到4萬年前間躍升為100%。

除此之外還有幾處DNA變異，於2到4萬多年前存在感明顯增加。

據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。

而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題 狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多，但是答案清楚很多。

圖／MollyAaker/GettyImages 每一種馴化生物，都有野生的近親。

野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。

例如野生的斑貓（Felissilvestris）有5個亞種，其中的非洲野貓（Felissilvestrislybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。

將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。

過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。

最接近狗狗的是距今1.3到2.3萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於2.3萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。

但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文，獲得日本古代灰狼的基因組。

演化樹上除了狗一群、狼一群以外，日本狼的位置比所有狼都更接近狗。

考量到日本是隔絕於東北亞海外的島，此一發現值得玩味。

圖／TheJapanesewolfismostcloselyrelatedtomoderndogsanditsancestralgenomehasbeenwidelyinheritedbydogsthroughoutEastEurasia 最初的狗於「東方」馴化？ 仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於2.3萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。

而晚於2.3萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今1.9到2.6萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（LastGlacialMaximum，縮寫LGM），大幅限縮生物的發展空間。

對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。

身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。

受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。

回答狗狗起源這個難題，這兒2到3萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）和現今中東狼的遺傳關係。

圖／參考資料1 狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？ 另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計7200年前中東同一地區的古狗，配備56%類似的血緣。

這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在7200年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自2萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）表示不同狗狗的遺傳組成。

圖／參考資料1 由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。

另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。

兩者皆符合目前的證據，隨著後續的DNA流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（NewGuineasingingdog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今2.6萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。

不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。

不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀 西伯利亞古狼，冰河時期結束後滅團天殺的月月！你的狼性呢？從DNA追尋狗勾起源！ 狗狗源始－2萬多年前的西伯利亞？狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？ 參考資料 Bergström,A.,Stanton,D.W.,Taron,U.H.,Frantz,L.,Sinding,M.H.S.,Ersmark,E.,…&Skoglund,P.(2022).GreywolfgenomichistoryrevealsadualancestryofdogsNature,1-8.IceAgewolfDNArevealsdogstraceancestrytotwoseparatewolfpopulationsAncientwolvesgivecluestooriginsofdogs 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

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TRENDING 熱門討論 即時 熱門 左右腦的理性與感性是真的嗎？兩個腦半球到底是怎麼分工進擊的？──《打破大腦偽科學》 1 5分鐘前 在臺海危機下，淺談戰地醫療 1 1天前 同樣都是「中央DO」，為什麼我們能聽出是哪種樂器的聲音？ 2 2天前 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2天前 阿茲海默風暴：通訊作者的辯駁與責任 6 2022/08/03 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2天前 只算人頭、忽略比率，小心落入「見樹不見林」的謬誤──《因果螺旋：跨越時空的探索與思辨》 3 2022/08/12 肉眼可見的「微生物」！科學家發現有史以來的最大細菌，平均長度大於0.9公分 2 2022/07/27 RELATED 相關文章 這是真的嗎？傳說級的暴龍之血，引起古生物學家的學術攻防戰！──《誰讓恐龍有了羽毛？》 解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密！專訪古生物學家林千翔 大黃魚和海鯰，古代台南人愛吃什麼魚？ 絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世：孵化姿勢與現代鳥類如出一轍！ 15萬年前住在哈爾濱的「龍人」到底是誰？真的是丹尼索瓦人嗎？ 0 3 3 文字 分享 友善列印 0 3 3 一場虎年的中亞瘟疫，預示隨後黑死病的開端？ 寒波 ・2022/07/06 ・4313字 ・閱讀時間約8分鐘 ＋追蹤 相關標籤： Burana(1) Kara-Djigach(1) Yersiniapestis(1) 中亞(1) 伊塞克湖(1) 十二生肖(1) 十二生肖紀年(1) 古代DNA(40) 吉爾吉斯(1) 土撥鼠(1) 基督徒(2) 塞琉古(1) 天山(1) 宗教(21) 察合台汗國(1) 敘利亞語(1) 新疆(2) 東方亞述教會(1) 演化(322) 瘟疫(20) 絲路(2) 蒙古帝國(1) 虎疫(1) 西遼(1) 黑死病(7) 黑海(1) 鼠疫(7) 鼠疫桿菌(7) 熱門標籤： 大麻(17) 量子力學(46) CT值(8) 女科學家(16) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 《科學生》科普素養閱讀一篇不到3元!! 年訂輸入summer1000，現折1000元 鼠疫桿菌導致的黑死病，史稱鼠疫桿菌的第二次大流行，公元1346到1353年的大瘟疫影響歐洲非常深遠。

已知最早1346年的病例位於黑海附近，不少學者卻主張這波鼠疫桿菌來自更東方。

2022年發表的論文報告，在天山地區的古墓中，找到黑死病起源的線索。

中亞的天山地區，是黑死病的發源地？圖／參考資料2 威脅潛伏：來自黑海更東方的鼠疫桿菌 取樣古代DNA的技術成熟後，如今可以直接定序遺骸中的DNA片段，查看是否存在鼠疫桿菌（Yersiniapestis）等微生物。

一系列研究得知，人類感染鼠疫桿菌的歷史超過五千年，因此在黑死病的年代，鼠疫桿菌並非新型傳染病，只是以前都沒有過那麼嚴重。

延伸閱讀：花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣 鼠疫桿菌和所有生物一樣，會持續改變遺傳序列。

假如黑死病源自黑海的更東方，那麼在比黑死病興起更早的時間點，黑海東邊的某處，應該能見到導致黑死病的鼠疫桿菌品系，變成黑死病品系之前，還差一點的樣貌。

最近一隊專家重新調查，早在一百多年前便已得知的遺址。

用現代的國家疆域劃分，地點位於吉爾吉斯北部，伊塞克湖（Issyk-Kul）周圍的楚河谷（ChüyValley）兩處遺址：Kara-Djigach和Burana。

早在公元1885到1892年，俄羅斯帝國時代的考古學家NikolaiPantusov、DanielChwolson便探索過這兒。

公元1886年對Kara-Djigach的考古調查。

圖／參考資料2 世界各地的考古遺址，數量其實非常多，但是大部分都沒有受到重視。

吉爾吉斯古墓時隔一百多年後又引起注意，是因為有些墓葬的石碑記錄提到「瘟疫」，剛好被新時代的專家聽到。

蒙古帝國宗教寬容政策下的新移民社群 接下來一段和黑死病不直接相關，卻不失為有趣的歷史，能順便認識現代的跨領域手段，如何探討這類問題。

沒興趣的讀者可以直接略過。

石碑上紀錄的名詞為mawtānā，這是敘利亞語（Syriac）的瘟疫。

報導這回新發現的新聞對此都一提而過，論文正文受限於篇幅也沒有多作描述，所幸附錄中有較為完整的介紹，我覺得背後的歷史故事相當有趣。

Kara-Djigach和Burana遺址的位置。

圖／參考資料1 Kara-Djigach地理上位於新疆西方，天山地區的南側。

政治上，現在屬於吉爾吉斯，黑死病年代算是大蒙古帝國的轄區，更早之前則是西遼的國土。

提及西遼和蒙古帝國是因為，在西遼統治的年代Kara-Djigach沒有住人（另一處遺址Burana有），要等到蒙古帝國統治時，才有源自西方的基督徒移民，長途遷徙到此處建立社區。

等下！基督徒？ 不少人對蒙古帝國有很殘暴的印象，成吉思汗堪稱人類毀滅者。

但是征服時對敵人不手軟以外，蒙古帝國擺在當時，統治並不算暴虐，而且特別重視貿易。

蒙古帝國算是繼承後世所謂的「絲路」，然而，中亞的民族、宗教、文化非常複雜，衝突屢見不鮮。

如果對蒙古帝國的宗教寬容政策有興趣，傑克．魏澤福的《征服者與眾神》值得一讀。

成吉思汗開創蒙古帝國以來，憑侍強大武力，持續實施宗教寬容政策，不在意子民信什麼宗教，不論摩尼教、伊斯蘭、基督教、佛教、道教、諾斯替、亞那毛毛……只要乖乖聽話，能創造利益，帝國就保障其地位與安全。

在此背景下，許多在原本居住地受到迫害、排擠的人，移民到新天地討生活（蒙古統治當然也沒有那麼美好，有些移民是受到蒙古帝國的迫害，被迫或主動搬家）。

創立Kara-Djigach社群的基督徒，不屬於羅馬、君士坦丁堡的兩大基督教系統，而是東方亞述教會（ChurchoftheEast，或稱作Nestorian聶斯脫里教會）。

他們從西方移民到察合台汗國轄下經營新家園，他鄉變故鄉，一代一代的基督徒長眠於此，數百年來留下不少石碑。

Kara-Djigach石碑的逐年統計，1338年數量特別多。

圖／參考資料1 公元1338年，塞琉古1649年，虎年瘟疫爆發 石碑大部份是敘利亞語，也有少數突厥語。

總共600多個石碑，公元1248到1345年有467個，整理後能一眼看出光是1338一年就有118個，比例高的不尋常。

其中10個出現mawtānā：敘利亞語的瘟疫。

所以1338年這個年代，不是科學定年法的估計，而是直接的文字紀錄。

但是石碑寫的不是公元1338年，而是「1649年」和「虎年」。

Kara-Djigach這群居民是基督徒，卻不使用根據基督生辰的曆法，他們遵循一套更古老的曆法：塞琉古紀年（Seleucid）。

塞琉古紀年來自亞歷山大大帝去世後，衍生出的塞琉古帝國，從公元前311年開始計算。

因此塞琉古1649年，也就是公元1338年。

那時還在用塞琉古紀年的人不多，堪稱活化石。

一塊Kara-Djigach紀念死者的石碑。

圖／參考資料5 另一方面，突厥、蒙古等古代草原文化習慣以十二生肖紀年，不過動物項目和漢人略有不同。

Kara-Djigach所屬地區時常會與十二生肖紀年的人交流。

公元1338年是草原十二生肖的虎年，也是天干地支的戊寅年。

已知最早的黑死病出現在1346年的黑海，1338年只是短短的8年前。

顯而易見，如果在8年前的吉爾吉斯找到鼠疫桿菌，便有機會追溯黑死病的起源。

為求簡便，本文之後稱這場虎年發生的瘟疫為「虎疫」。

其實虎疫是以前日本人對霍亂的稱呼，但是名字帥，這邊先借用一下。

鼠疫桿菌們的演化樹。

虎疫（圖中紫色的BSK001/003）再經過些微變化，便是黑死病的型號。

圖／參考資料1 快要變成黑死病前不久的鼠疫桿菌 即使由於鼠疫去世，死人骨頭內也不見得會殘留鼠疫桿菌。

幸運的是，Kara-Djigach遺址的3位長眠者體內，順利偵測到鼠疫桿菌的古代DNA。

3個樣本的平均覆蓋率分別為0.13、2.8、6.7。

論文判斷品質比較好的兩個基因組，遺傳上或許完全一樣，因此後續分析時直接合併，變成覆蓋率9.5的一個樣本。

將虎疫和古代、現代鼠疫桿菌樣本一起分析，不得了，不得了，不得了。

用虎疫當模板，再變化一點點，便可以衍生出所有14世紀黑死病的基因組！ 延伸閱讀：中世紀黑死病，之後數百年的餘波 根據遺傳差異，估計鼠疫桿菌各分支起源的年代。

圖／參考資料1 非常清楚，導致黑死病的鼠疫桿菌，由虎疫品系衍生而成。

根據遺傳差異估計年代，導致黑死病的品系們的共同祖先，估計介於公元1316到1340年。

因此1346年起大爆炸的黑死病，遺傳上只能追溯到不久以前的14世紀初期。

有派觀點主張，蒙古帝國13世紀主導的戰爭與貿易，促使歐亞大陸的大流動，與黑死病發跡有關。

根據現有資訊看來，蒙古帝國起家的時刻，距離黑死病的發源還有點早。

和虎疫（BSK001/003）遺傳最相近的現代鼠疫桿菌，大多數位於天山地區。

圖／參考資料1 遺傳上最接近虎疫的現代鼠疫桿菌，地理上都位於天山一帶，具體來說就是吉爾吉斯、哈薩克、新疆的土撥鼠（marmots，旱獺屬，統稱土撥鼠，不過有好幾個物種）。

論文推論黑死病品系的直系祖先，應該一直都在天山地區流傳。

它在公元1338年的虎疫爆發，首度於吉爾吉斯留下記錄，8年過後的1346年於黑海現蹤，然後繼續往西向歐洲廣傳，一發不可收拾。

貨出去，人進來，黑死病襲來 多數讀者大概不熟悉中亞地理。

從新疆出發，往西是吉爾吉斯，再往西是哈薩克、烏茲別克，再來是土庫曼，接下來是裏海和伊朗，更往西是高加索地區，更西邊是土耳其和黑海。

這應該就是黑死病，由東向西傳播的路線。

黑死病傳播到各地的年代。

圖／參考資料4 發生虎疫的吉爾吉斯Kara-Djigach在當年是人進來，貨出去的國際貿易中心，發大財之餘，爆發瘟疫並不稀奇。

光從遺傳上比對，黑死病之前與大爆發之後的鼠疫桿菌，並沒有很明顯的變化。

從公元1338到1346年發生什麼事，讓黑死病大魔王有登上舞台的發揮機會，值得繼續深究。

也很有趣的是，中亞發跡的鼠疫往西方廣傳形成黑死病，會不會也往東方傳播呢？公元1338年，統治中國的政權是元朝，元順帝的至元四年。

公元1368年創立明朝的朱元璋1328年出生，和元順帝是同時代的人，元順帝也是最後一位統治漢地的元朝皇帝。

元朝末代皇帝任內的國家大亂，是否和鼠疫有關？ 延伸閱讀 拉脫維亞5000年前，最古早的鼠疫桿菌，源自動物傳染？花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣中世紀黑死病，之後數百年的餘波18世紀初的鼠疫桿菌，大北方戰爭到馬賽大瘟疫「猛虎」起疫 參考資料 Spyrou,M.A.,Musralina,L.,GnecchiRuscone,G.A.,Kocher,A.,Borbone,P.G.,Khartanovich,V.I.,…&Krause,J.(2022).ThesourceoftheBlackDeathinfourteenth-centurycentralEurasia.Nature,1-7.AncientplaguegenomesrevealtheoriginsoftheBlackDeathBlackdeath:howwesolvedthecenturies-oldmysteryofitsorigins800-year-oldgravespinpointwheretheBlackDeathbeganAncientDNAtracesoriginofBlackDeath 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

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部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年問世的論文，由古人遺骸中取得古代DNA，探討馬雅人的遺傳源流，得知「馬雅人」的形成過程，包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是，有時候人類遷徙與農業傳播有關，那麼馬雅人的主食：玉米，在這當中有什麼影響呢？ 瓜地馬拉在歐洲殖民時期，馬雅人家中的壁畫。

圖／TheMayawallpaintingsfromChajul,Guatemala 在貝里斯考古：到馬雅文化開始以前 古代馬雅文化的分佈地點，位於中美洲的中部，包括如今的5個國家：墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。

取樣地點是貝里斯2處遺址MayahakCabPek（MHCP）和SakiTzul（ST），這兒保存的人類活動紀錄，延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素，判斷居住在這兒的居民，有些人距今4700年前開始吃玉米，4000年前之後玉米成為主食；不過要等到3000多年前，才形成使用不少陶器的定居農村。

延伸閱讀：短篇 馬雅人的玉米依賴史 新論文由死人骨頭取得DNA，拼湊出20位古人的基因組。

他們的年代粗略分為兩個時期，比較早的介於距今7300到9600年之間，比較晚的介於3700到5600年前之間，中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化，大概能追溯到4000年前，稱作前古典期（Preclassic）的開始。

所以這回年代最晚，3700年前的樣本，也只是馬雅文化開始後沒過多久，在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。

圖／參考資料1 由南向北的大量移民 遺傳學分析發現，貝里斯遺址中超過7300年前的人彼此較近，可以視為當地最初的血緣。

距今3700到5600年前的人，明顯偏向使用奇布恰語（Chibchan）的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部，也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域，算是馬雅語言使用族群的南邊。

檢視現代的奇布恰族群，遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的DNA變異特徵。

而距今3700到5600年前的貝里斯古人，估計只有31%血緣繼承本地早於7300年前的居民，其餘69%和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。

圖／參考資料1 由此推測，距今7300年過後，早於5600年前（也就是論文取樣缺失的時光），馬雅地區發生過由南向北的情慾流動，不少移民帶來新血緣。

但是這個「由南」似乎沒有那麼南，因為更南邊的安地斯，和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。

這塊地方早於3000年前的人數都不多，移動性高；超過5600年前的移民，更有可能是少量人群，陸續進入。

種玉米的農夫移民？年代好像不太對 介紹這項研究時，有新聞寫到「由南向北的移民，將DNA和升級版玉米帶入馬雅地區，發展穩定生產的農業，奠定隨後馬雅文明的基礎」，但是此一論點有明顯瑕疵。

進入馬雅領域的移民，和玉米這項農作物有什麼關係呢？ 綜合新的遺傳學、考古學線索，我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥，超過9000年前便被初步馴化，接著往南傳播。

然而，要等到好幾千年以後，南美洲才培育出馴化完全的品系，又往北傳播，融入各地當時半馴化的同類，帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的PCA。

3700到5600年前的貝里斯人，比早於7300年前同一地點的居民，更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。

圖／參考資料1 2020年問世的論文調查貝里斯更南方，宏都拉斯ElGigante遺址的古代玉米，得知早於2300年前某個時候，有人從其南方引進更佳的玉米品系，但是無法判斷到底多早。

當地出土最早的玉米距今約4300年，而上述貝里斯的2處遺址為4700年前；據此猜測玉米進入此一區域，不會比這些年代早太多。

延伸閱讀：中美洲2300年前玉米，來自南美洲情慾流動 而遺傳學證據卻指出，在5600年前那個時刻，貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。

顯而易見，至少在貝里斯的遺址中，南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為，南來移民和南來玉米是兩回事，較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯，大幅改變當地原本的生產方式；玉米是更晚才引進的，不清楚是否牽涉到人群移動。

馬雅文化古典期，提卡爾中央廣場的神廟。

圖／[email protected] 馬雅文明興起，北方移民加入 古代的繁盛謝幕，受到歐洲人殖民以後，馬雅人並沒有滅團，現在仍然有數百萬人。

和超過3700年的貝里斯古人相比，現代馬雅人約有25%血緣類似其北方，墨西哥高地的族群。

由此推論，3700年前到現代之間，又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小，各地可能有點差別。

分析中作為現代馬雅人的代表，是貝里斯南部的Mopan和Q’eqchi’族群。

據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示，這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年，不過到了距今3700到5600年前，只剩下平均31%的血緣繼承自本地更早的居民。

現代居民的本地最早血緣又降低為23%，類似南邊的奇布恰族群52%、類似北邊的墨西哥高地25%。

馬雅文化的分期。

圖／Wikipedia 遺傳學方面，目前3700年前過後缺乏樣本。

照考古學的分類，古馬雅文化的前古典期始於4000年前，公元250年（約1800年前）進入古典期（Classic），公元950年（約1000年前）開始後古典期（Postclassic）。

所以可以這麼說，整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本，我們不清楚這段期間的變化過程。

馬雅人在古典期邁向興盛，出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。

考古學證據指出，古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響，後古典期也有不少交流。

由此推論，近4000年內應該有不少其北方，墨西哥高地區的移民加入馬雅世界，可惜缺乏更直接的證據。

這段期間應該非常精彩，希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人，繼承祖先的血緣與文化，許多人在中美洲生活。

千萬不要誤以為他們滅團惹！ 貝里斯現代的馬雅人。

圖／MAYAPEOPLESOFBELIZEWINLAWSUITAGAINSTBELIZEGOVERNMENTFORVIOLATINGLANDRIGHTS 延伸閱讀 玉米，只有中美洲單一起源，卻在多地完成馴化是征服者入侵，或是馬雅人的寄生上流？馬雅城邦奇琴伊札的歷史，誰被丟進祭祀井？如何理解前哥倫布時代的中美洲文化？馬雅國家機器動的很厲害，小人物考古學歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人美洲遺傳史（上）美洲各地最早的移民，後來神秘消失巴拿馬地峽的古代DNA 參考資料 Kennett,D.J.,Lipson,M.,Prufer,K.M.,Mora-Marín,D.,George,R.J.,Rohland,N.,…&Reich,D.(2022).South-to-northmigrationprecededtheadventofintensivefarmingintheMayaregion.Naturecommunications,13(1),1-10.AncientmigrantscarryingmaizefromsouthwereearlyMayaancestors,saysstudyTheMaya—andthemaizethatsustainedthem—hadsurprisingsouthernroots,ancientDNAsuggestsMigrantsfromthesouthmayhavehelpedspreadearlyfarminginCentralAmericaKennett,D.J.,Prufer,K.M.,Culleton,B.J.,George,R.J.,Robinson,M.,Trask,W.R.,…&Gutierrez,S.M.(2020).EarlyisotopicevidenceformaizeasastaplegrainintheAmericas.Scienceadvances,6(23),eaba3245.Kistler,L.,Maezumi,S.Y.,GregoriodeSouza,J.,Przelomska,N.A.,MalaquiasCosta,F.,Smith,O.,…&Allaby,R.G.(2018).MultiproxyevidencehighlightsacomplexevolutionarylegacyofmaizeinSouthAmerica.Science,362(6420),1309-1313.Kistler,L.,Thakar,H.B.,VanDerwarker,A.M.,Domic,A.,Bergström,A.,George,R.J.,…&Kennett,D.J.(2020).ArchaeologicalCentralAmericanmaizegenomessuggestancientgeneflowfromSouthAmerica.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,117(52),33124-33129. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 fierycloud 2022/05/05 回覆 被這篇一提，才突然覺得，過去的馴化中心、跟生物多樣性中心如果有點距離，應該也比較不會彼此干擾? 寒波 168篇文章 ・ 577位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

TRENDING 熱門討論 即時 熱門 左右腦的理性與感性是真的嗎？兩個腦半球到底是怎麼分工進擊的？──《打破大腦偽科學》 1 5分鐘前 在臺海危機下，淺談戰地醫療 1 1天前 同樣都是「中央DO」，為什麼我們能聽出是哪種樂器的聲音？ 2 2天前 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2天前 阿茲海默風暴：通訊作者的辯駁與責任 6 2022/08/03 運動聽音樂，讓你越動越活躍！ 4 2天前 只算人頭、忽略比率，小心落入「見樹不見林」的謬誤──《因果螺旋：跨越時空的探索與思辨》 3 2022/08/12 肉眼可見的「微生物」！科學家發現有史以來的最大細菌，平均長度大於0.9公分 2 2022/07/27 RELATED 相關文章 今年最火紅的昆蟲議題：台灣準備好阻止秋行軍蟲的奇幻旅程了嗎？ 人造的光合作用有可能成真嗎？以人造葉嘗試開啟的「氫經濟」——《drawdown反轉地球暖化100招》 藏在玉米田裡面的遺傳大秘密，為人類帶來什麼貢獻？ 不只有人祭犧牲儀式！阿茲特克的人頭串展示場 商王殺很大！被當成牲畜屠宰的人牲，從何而來？ 繁 简