40 年珊瑚之謎終於揭密——「滿月後的黑暗」是同步產卵的關鍵

早在1980 年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。

對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是 ... 0 3 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 3 0 動物世界 環境生態 生命奧祕 科學傳播 自然生態 40年珊瑚之謎終於揭密——「滿月後的黑暗」是同步產卵的關鍵 研之有物│中央研究院 ・2022/05/09 ・5967字 ・閱讀時間約12分鐘 ＋追蹤 相關標籤： 珊瑚(21) 珊瑚產卵(1) 珊瑚礁(16) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!! 本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

採訪撰文／林承勳、簡克志美術設計／林洵安、蔡宛潔 解開40年珊瑚同步產卵謎團 早在1980年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。

對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過40年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

野澤洋耕的團隊在臺灣綠島進行長期觀察和研究，終於發現珊瑚同步產卵的關鍵因素。

珊瑚繁殖季（南臺灣約4－6月）滿月過後，日落到月昇之間的黑暗期觸發了珊瑚產卵的條件。

圖片為正在產卵的環菊珊瑚。

圖／林哲宏 奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！ 由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。

而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。

但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。

珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

造礁珊瑚（又稱石珊瑚）的珊瑚蟲聚落，最初都是從一隻珊瑚蟲開始，透過緩慢持續的生長過程，才逐漸長成我們看到的珊瑚礁。

圖／iStock 在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。

為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。

珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。

因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚可以透過無性生殖和有性生殖繁衍個體。

圖／研之有物（資料來源│GlobalFoundationforOceanExploration） 珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇 不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。

為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。

如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。

相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。

」野澤洋耕解釋地說。

但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從1980年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了40年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡 從2010年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。

調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。

雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。

」林哲宏說。

即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

繩紋珊瑚科vs軸孔珊瑚屬。

圖／研之有物（資料來源：Wikipedia、iStock） 室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵 由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraeaspeciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。

「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。

」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

環菊珊瑚隸屬於繩紋珊瑚科，群體間大量產卵通常發生在滿月之後五到八天。

圖／林哲宏 為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。

「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。

」林哲宏說。

結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

研究團隊在綠島設置實驗觀察環菊珊瑚產卵，人工控制在滿月前三天、前一天和後一天都不照月光，發現珊瑚越早蓋上布，就會越早觸發產卵時機。

圖／PNAS 不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果 除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。

因為2006年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。

野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的cry基因就會表現，而且cry基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。

但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。

也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段 經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。

然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。

因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。

「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。

」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。

這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫30-70分鐘［註1］。

對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

研究團隊經過長年自然觀察以及實驗條件的控制，終於找出珊瑚同步產卵的秘密，關鍵就在繁殖季的滿月日之後的黑暗期。

圖1顯示滿月日之前，月光會抑制珊瑚產卵，圖2顯示滿月日之後，日落月昇中間的黑暗期，觸發了珊瑚產卵的條件。

圖／PNAS 收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟 至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。

整個過程稱作胚核遷移（germinalvesiclemigration,GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinalvesiclebreakdown,GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。

接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。

野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polarbody），就可以跟精子結合了。

有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。

「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。

」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。

實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。

接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

野澤洋耕副研究員解釋目前正在研究中的珊瑚產卵微觀機制。

圖／研之有物 奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊 「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。

」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。

「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。

」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。

林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

珊瑚產卵研究需要長時間投入，野澤洋耕副研究員（中）與林哲宏博士後研究員（右）團隊多年研究成果，終於刊登在美國國家科學院院刊（PNAS）。

圖／研之有物 艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發 回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過20多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。

野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。

」 解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。

而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者LevyOren的來信。

LevyOren是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。

原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。

如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解 註1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從30－70分鐘不等。

延伸閱讀 Lin,C.-H.,Takahashi,S.,Mulla,A.J.&Nozawa,Y.(2021). Moonrisetimingiskeyforsynchronizedspawningincoraldipsastraeaspeciosa. PNAS, 118(34).“CoralFacts.”NOAACoralReefConservationProgram.“HowDoCoralsReproduce?”GlobalFoundationforOceanExploration.“Whatarecorals?”NationalOceanService. 發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 研之有物│中央研究院 246篇文章 ・ 1974位粉絲 ＋追蹤 研之有物，取諧音自「言之有物」，出處為《周易·家人》：「君子以言有物而行有恆」。

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由於月球沒有像地球如此豐厚的大氣層，無法結調節與保存太陽的熱能，地表的氣溫時常從白天的攝氏120度，陡降到夜晚的零下170度。

而且月球上的一天約等於地球上的十五天。

在這樣的氣候條件下，首批的月球基地需要耗費大量的能源將室內維持在適居的溫度。

想像一下外頭氣溫連續一個禮拜都維持一百多度時你家電費會多貴！ 要是沒有空調，人類在月球時會有一半時間會熱到像燒起來。

圖／GITHY 好消息是，在月球上某些坑洞中的陰影處，氣溫可以常年維持在涼爽的17度，根本是穿件外套（再穿件太空衣）就可以出門的黃金溫度。

這些地區很有潛力成為人類前進月球的理想橋頭堡。

由NASA的月球勘測軌道飛行器（LunarReconnaissanceOrbiter，簡稱LRO）傳回的觀測資料顯示，這種宜人的溫度出現在某些月球表面坑洞中，常年受陰影遮蔽的位置。

這些坑洞不是一般下凹的隕石坑，而是地底熔岩管頂部崩塌後形成的中空結構，有點類似一個頂部有天窗的地底隧道。

神秘的好地方：月球上的地底隧道 熔岩管是熔岩在地表下流動的通道，岩漿流的頂部凝固時會形成長管狀的熔岩管，並在熔岩流動停止之後便留下長長的中空隧道。

地球上也有類似的結構，下圖即為夏威夷火山國家公園的瑟斯頓熔岩洞（ThurstonLavaTube）。

當熔岩管的頂部崩塌，便會出現外露的坑洞。

月球上坑洞的結構，可能類似於夏威夷火山國家公園的瑟斯頓熔岩洞（ThurstonLavaTube）。

圖／wikipedia 月球坑在2009年首次被發現，而在往後發現的200多個坑中，推測有16個是頂部崩塌的熔岩管。

從坑洞內部邊緣明顯的遮陰可以判斷，底下其實藏有有更大的地底洞穴。

由於從月球軌道無法直接拍攝，我們對這些洞穴的了解還很有限。

科學家猜測這些洞穴或許是月球探索，甚至是移居月球的理想地點。

由月球勘測軌道飛行器（LunarReconnaissanceOrbiter）在三個不同時間拍下的馬力屋斯丘（MariusHills）附近的坑洞畫面。

中間小圖為日正當中時所攝。

由不同的日照角度與陰影分布可以看出坑洞的構造。

圖／NASA 極端溫度下的天堂？不可思議的舒適氣溫 LRO飛行器上搭載了Diviner熱成像攝影機，並在過去十一年內持續地監控月球表面的溫度。

由UCLA的博士生TylerHorvath領軍的研究團隊，在觀測資料中鎖定了月球上寧靜海平原上的一個坑洞，這個坑洞約一百公尺深，長寬約等於一座足球場。

當團隊重建出坑洞口附近的溫度，他們發現坑洞中的溫度起伏比起周圍的地表小很多，在月球入夜後仍然能維持攝氏0度以上的平均溫度。

先前的研究顯示，即使是保溫性最好（行話叫做熱容量很大）的岩板，也會在月球上夜晚將盡之際冷卻至零下近一百度。

所以研究團隊推測這驚人的溫度差並非來自地表岩層材質的差異，而是坑洞的構造本身。

為了一探究竟，團隊架設了二維電腦模擬，並帶入了真實月球表面的材料熱性質和日照角度等等因素。

在不同坑底材質（表岩屑或玄武岩）和不同洞穴形狀（有無延伸洞穴）的各種情況下，普遍都能看到上方有岩層遮蔽的內部洞穴可以在夜晚保持溫暖，暴露在坑洞口的部分則明顯較低。

不同坑洞模擬中，月球半夜溫度的結果。

上方兩張小圖為內部有延伸洞穴的情形，上下分別為坑底材質為岩石或表岩屑。

下方兩張小圖只有較短的洞穴，左右分別為坑底材質為岩石或表岩屑。

圖／參考資料1 更特別的是，在延伸洞穴內部完全受陰影遮蔽處，一整天下來的溫差不超過十度，穩定的維持在攝氏17度左右。

作為比較，暴露在陽光下的坑洞表面在白天可以達到將近攝氏150度。

從這些模擬結果，研究團隊推測上方的遮蔽岩層能夠在白天擋住陽光，並在夜晚減緩地表輻射散熱，讓洞穴內部溫度達到異常的穩定狀態。

這份建模研究的早期結果曾被用來協助設計「月球潛水員（MoonDiver）」任務中，一台負責潛入月球坑中進行探勘測量的兩輪月球車。

雖然這個計畫未付諸執行，但研究團隊中許多科學家也投身設計最新的L-CIRiS，一台預計在2023年登陸月球並前往月球南極的熱成像攝影機。

這些任務都是為了取得更完整的月球天氣資訊，為了後續的登陸計畫進行準備。

除了維持氣溫穩定之外，這些遮蔽岩層應該還能擋住不少宇宙射線和小行星的入侵，某種程度上簡直就是一個小小大氣層。

這些受到遮蔽的洞穴內部或許將是月球上最適合人類移居的地點。

正如同舊石器時代的人類利用洞穴遮風擋雨，首批移居月球的人類或許也將從地底洞穴出發。

 看來人類移居月球的願望，出現一線曙光。

圖／GITHY 參考資料 Horvath,T.,Hayne,P.O.,&Paige,D.A.(2022).ThermalandIlluminationEnvironmentsofLunarPitsandCaves:ModelsandObservationsFromtheDivinerLunarRadiometerExperiment. GeophysicalResearchLetters, 49(14),e2022GL099710.NASA’sLROFindsLunarPitsHarborComfortableTemperatures 發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 linjunJR 30篇文章 ・ 465位粉絲 ＋追蹤 清大理工男。

不喜歡算數學。

喜歡電影、龐克、和翻譯小說。

不知道該把科普當興趣還是專長，但總之先做再說。

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  這個生物的名字叫做菟葵(zoanthid)，俗稱「鈕扣珊瑚」，是介於珊瑚與海葵的生物[1]。

因爲具有美麗的色彩，故常被用來作為水族箱的裝飾；但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛，反而暗藏著能致命的劇毒！ ==【密集恐懼症警告！】== ==【會害怕的大家趕緊撤離！】== 外表可愛(?)，實則暗藏劇毒的菟葵。

圖／wikimedia 神秘的外表下隱藏劇毒？！ 菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物，故又稱群體海葵；其下游物種繁多，主要分布於熱帶及亞熱帶海域。

牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外，也使得牠們體表色彩豐富多變[2,3]。

不過菟葵並不像珊瑚，擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力，所以為了保護自身組織，菟葵會在其所附著的地方分泌黏液，這些黏液會隨著時間變硬，形成幾丁質外殼，以作為替代骨骼[2,3]。

菟葵單體含有一個直徑約10毫米的開口，為平滑且寬大的口盤，外圍處有兩圈短小觸手，並透過共肉組織(coenenchyme)聚集在一起[3]。

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮，埋入共肉組織裡，因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸，但部份的菟葵含有「菟葵毒(palytoxin;PLTX)」，很容易就不小心引起中毒[4]。

瘤狀菟葵(Palythoatuberculosa)。

圖/參考資料4、6 中毒的後果不堪設想 摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢？ 2008年德國1名男子於家中清理水族箱時，手指不慎碰觸到菟葵後，感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖，隨後出現暈眩及言語障礙等症狀，經治療4星期後才完全康復[3]。

除了直接觸摸之外，菟葵毒素也會經由食物鏈，蓄積於高階生物體當中，所以會食用菟葵或藻類的生物，如螃蟹、河魨或其他魚類等，體內都有可能蓄積毒素。

在臺灣，就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例[2]。

臺灣最嚴重的中毒案例發生於2011年，臺東縣1位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚，分送給親友們食用，結果有2人食用後感到舌頭麻痺，出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀，其中1人死亡[3]。

台東曾出現食用青鱗仔後，出現菟葵毒素中毒的案例。

圖／Totti, 還有2000年，臺灣1名歲男子食用3尾米點箱魨(Ostracionmeleagris)後感到不適、冒汗和呼吸困難，送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀，經醫院緊急治療後，心臟功能才恢復正常。

但由於橫紋肌溶解症，導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續20天之久，一個月後才康復出院[3]。

塗在矛上的劇毒 這麼可怕的毒素，被研究者發現的時間其實並不長，約40年左右而已。

當初發現的由來，是源自於夏威夷Muolea地區，當地湖泊裡，生長著擁有劇毒的藻類，原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛，其毒性足以使獵物致命。

後來經過許多學者前往採樣進行調查，1971年終於成功純化出毒素，確認為——菟葵毒[5]。

之後學者陸續發現，菟葵毒存在於許多生物體內，例如Palythoa屬及Zoanthus屬之菟葵及Ostreopsis屬的渦鞭毛藻皆有，與菟葵生活區鄰近的海洋生物，如海星、軟珊瑚或多毛蟲等，體內亦有發現菟葵毒[3]。

不過有研究指出，從菟葵(Palythoacaribaeorum)分離出的細菌裡，發現具有類似菟葵毒之溶血活性。

此外，也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒，所以大家推測，細菌也可能是菟葵的毒素來源[3]。

日本沖繩本島東北海岸聚集許多瘤狀菟葵。

圖/參考資料6 菟葵毒分子結構龐大又複雜，比河魨毒更毒 菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體，外觀沒有固定形狀，為水溶性，具耐熱性。

其化學式為C129H223N3O54，分子量為2680.13Da，結構複雜且分子量龐大，並存在著許多異構體以及結構類似物[註1]。

菟葵毒分子結構及其結構類似物。

圖/參考資料7 而在毒理學中，半數致死劑量(lethaldosage50%;LD50)是描述有毒物質的常用指標之一，意為動物實驗中，能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。

通常毒素給予實驗動物的方式，分為口服、靜脈注射和腹腔注射，不同的給予方式，毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強？其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的，就小鼠腹腔注射之LD50來看，為0.15～0.72μg/kg(體重)[3]，大約是河魨毒素(tetrodotoxin)之20～80倍[註2]，毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀： 《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」》《推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」》 不知道的海洋生物不要摸也不要吃 令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物，毒性雖略有差異，但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒，其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整，或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛，亦會引發其它藥理反應，如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮，及血小板的聚集等[2,3]。

菟葵毒的毒性不但猛烈，菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬，以及臺灣的東北角、墾丁與綠島，均有出現的記錄[2]。

此外，菟葵毒的研究歷史，不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久，還有許多未知的地方。

故呼籲大家，在進行夏日戲水活動時，請不要隨意觸摸不知名的海洋生物，也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品，以避免菟葵毒中毒。

註解 結構類似物(structuralanalog)，是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同，造成它們之間的化學特性不太一樣。

河魨毒素(tetrodotoxin)之腹腔注射之LD50是12.5～16μg/kg(體重)[8]。

參考資料 鄭源斌，2021。

美麗菟葵新藥寶庫？。

科學人，230:12。

吳尚宜，2017。

基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。

國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。

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基隆產菟葵Palythoatuberculosa之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。

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社團法人台灣環境資訊協會，2016。

海中的有毒含羞草—菟葵。

台灣珊瑚礁體檢志工快訊。

Moore,R.E.andScheuer,P.J.1971.Palytoxin:anewmarinetoxinfromacoelenterate.Science172:3982495-498.Aratake,S.,Taira,Y.,Fujii,T.,Roy,M.C.,Reimer,J.D.,Yamazaki,T.andJenke-Kodama,H.2016.DistributionofpalytoxinincoralreeforganismslivingincloseproximitytoanaggregationofPalythoatuberculosa.Toxicon11186-90.Pelin,M.,Brovedani,V.,Sosa,S.andTubaro,A.2016.Palytoxin-containingaquariumsoftcoralsasanemergingsanitaryproblem.Marinedrugs14:233.Abal,P.,Louzao,M.C.,Antelo,A.,Alvarez,M.,Cagide,E.,Vilariño,N.,VieytesM.R.andBotana,L.M.2017.Acuteoraltoxicityoftetrodotoxininmice:Determinationoflethaldose50(LD50)andnoobservedadverseeffectlevel(NOAEL).Toxins9:375. 發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 Evelyn食品技師 13篇文章 ・ 10位粉絲 ＋追蹤 一名食品技師兼研發專員，對食品科學充滿熱忱。

有鑒於近年發生許多食安風暴，大眾對於食品安全的關注越來越高，網路上卻充斥著不實資訊或謠言。

希望能貢獻微薄之力寫些文章，讓更多人有機會認識食品科學的正確知識！想獲得更多食品營養資訊可追蹤作者的粉絲專頁喔！https://www.facebook.com/profile.php?id=100066016756421 TRENDING 熱門討論 即時 熱門 鑑識故事系列：為破案結婚？！「SomertonMan懸案」 1 3天前 【水獺媽媽專欄：從日常學永續】多吃蔬菜水果，難道也會汙染地球嗎？ 1 4天前 流感疫苗如何製造？細胞培養較雞蛋培養的保護力來得高！ 1 4天前 「來點海洛因止咳糖漿？」：過去化學合成的進步，今日藥物成癮的危機？——《食藥史》 1 4天前 你認為閱讀只需要用眼嗎？先聽懂，才能讀懂！ 5 2022/09/01 不用數學就可以解釋——相對論的著名想像實驗「雙胞胎悖論」 4 2022/09/02 史上第一個全腦世代！獨立、重視個體性、技能比學位更重要的「Z世代」——《全腦人生》 2 2022/08/24 陳建仁接受PanSci泛科學採訪：「我常常看PanSci喔！」 1 2022/08/26 RELATED 相關文章 推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」 過了這個數就超標啦！最大殘留容許量是怎麼來的？超標就會中毒嗎？ 如何在《武媚娘傳奇》裡活下來（下）：動物毒素和墮胎藥 如何在《武媚娘傳奇》裡活下來（上）：毒藥篇 為什麼大家常吃「雞蛋」，不吃「鴨蛋」？帶你回到雞蛋崛起的時代 0 6 0 文字 分享 友善列印 0 6 0 解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密！專訪古生物學家林千翔 研之有物│中央研究院 ・2022/04/09 ・5054字 ・閱讀時間約10分鐘 ＋追蹤 相關標籤： 化石(88) 古生物(11) 珊瑚礁(16) 碳酸鈣(3) 魚耳石(2) 魚類(8) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

採訪撰文／寒波美術設計／林洵安、蔡宛潔 魚耳石與古生物研究 魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的碳酸鈣結晶，可以由新鮮生魚取樣，也能從地層發掘化石。

中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，他是臺灣少有的古生物學家，就讀博士之前就已經記錄超過1,000種現生魚類耳石，並持續投入魚耳石化石研究。

解析魚耳石化石可以得到什麼資訊呢？從魚耳石形態可以判定魚的物種、體型和群聚構造等，還可以分析累積在耳石的同位素看到魚類的生命史。

從比較解剖學到魚耳石研究 中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，在成功大學生命科學系就讀時，察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域，因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」，而全臺灣只有一間研究所考這科：臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後，拜師陶錫珍教授，成為罕有的陶門弟子。

如今已經退休的陶錫珍教授，在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過40年，是臺灣少有的古生物學家。

陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石，而林千翔對魚類的耳石（otolith）化石特別感興趣。

從19世紀末開始，便有學者研究魚類耳石化石，林千翔最早是在大學時，從地球科學系的課程接觸到魚耳石。

臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員，都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子，他們都專注於現今魚類，林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學（UniversitàdegliStudidiBariAldoMoro）就讀博士以前，和國立海洋生物博物館的張至維教授，一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》（OtolithAtlasofTaiwanFishes），記錄超過1,000種現生魚類耳石，已經算是小有所成的研究者。

但是他仍然選擇出國深造，投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石，並升級知識過後，林千翔可謂此一領域最新世代的專家，他總算可以回答之前無法解決的疑惑，也發現還有好多新的題材等待探索！ 魚耳石是什麼，有什麼用？人也有耳石嗎？ 魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」，在此當然不是指真正的石頭，魚耳石的主要成分是碳酸鈣，可以由新鮮活魚取樣，也能從地層發掘化石。

一條魚頭部的內耳兩側通常各有3顆耳石：矢狀石、星狀石、礫石。

最常用於分析，體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時，耳石也漸漸一起長大；耳石和聽覺神經相連，是魚類的聽覺零件；演化歷程及生活環境有別的魚類，受到不同功能需求影響，會衍生出不同的耳石形態。

林千翔實驗室人員展示取出魚耳石的過程，魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」，主要成份為碳酸鈣。

圖／研之有物 魚耳石形態主要和物種有關，根據不同魚類的耳石形態特徵，可以鑑定是什麼物種；而且血緣關係愈近的魚，彼此間的耳石形態往往愈相似，比較耳石的差異，也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示，以魚耳石形態鑑定物種，概念類似哺乳動物的牙齒，就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態，判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎？其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石，但是作用不是聽覺。

人類聽覺的功能，改由磷酸鈣形成的耳骨負責。

陸生動物的耳石體積很小，主要作用是保持身體的平衡，例如人的耳石小小一顆，萬一移位可是會感到天旋地轉的！ 林千翔實驗室的魚耳石化石，放置在標本架內。

其中，黑姑魚和黃姑魚的耳石特別大。

圖／研之有物 魚愈抓愈小？用耳石重現族群組成 魚耳石可以用於鑑定物種，但是這只是最基本的用途。

分類固然重要，林千翔強調，人為認定的分類體系不斷變化，反映我們對生物認知的改變；持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架，那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大，因此兩者的體積呈正相關：耳石愈大，魚體也愈大。

同一種魚類，搜集許多個體的耳石，便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成，能掌握該魚類的演變；倘若和幾年前相比，魚類體型普遍變小，便能懷疑棲地是否遭到破壞，或是發生「過漁」──過度捕撈。

林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地，從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到，耳石大小儘管和體型相關，生長速度則不一定。

一種魚即使最後耳石一樣大，也可能生長比較慢或比較快，也就是晚熟或早熟；缺乏其他資訊下，光靠耳石形態不見得能分辨成長史，必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」（Sciaenidae）是林千翔深入研究的一群，可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群；兩者受人類大量捕撈影響很大，中國沿海也有不少魚塭養殖。

大黃魚、小黃魚是不同的魚，大黃魚即使體型縮水，還是大黃魚。

林千翔便由耳石觀察到，在過度捕撈和人為飼養下，出現「小隻的大黃魚」，牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

左邊是被當成中藥材販售的魚耳石，為一般大小；右邊標本盒內是林千翔實驗室最大的魚耳石，屬於石首魚科，可推估這隻魚體型一定相當大！圖／研之有物 珊瑚礁旁有哪些魚？穿越數千年古今比較 耳石能判斷魚的不同種類，可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例（豐度）為何，也就是「群聚構造」（communitystructure）。

自然或人為引起的環境變化、過度捕撈，讓某些魚變少，其他魚比例增加，都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時，前往加勒比海研究魚耳石，比較古代和現代的群聚差異。

古代魚耳石的保存與尋找，也是一門大學問。

魚類死亡後，耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造，都有機會變成化石留存，而不同構造的化學成分不同，各有適宜的保存環境。

耳石的成分是碳酸鈣，和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存；但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝，與耳石適合的埋藏條件不同，不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區，珊瑚礁魚類的組成與改變。

珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活，它們死亡後想必會留下不少耳石，但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石，技術上有困難。

幸運的是，多明尼加一處7,000年前的古代的潟湖與海阻隔後，其尚未形成石灰岩的礁體，貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現，現代魚群的多樣性比古代更大。

推論是由於周圍環境改變，有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近，而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。

由此看來，礁體也可以作為魚耳石的取材來源，研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造 假如往更久遠的年代探尋耳石，便有機會得知更遠古的魚類狀態，甚至見到同一類魚，在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石（距今122到195萬年前），以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石（距今500到800多萬年前）。

最近又取得一批海洋岩芯樣本，可以調查距今46萬年來，西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒，魚耳石雖然好用，也只能重現古代魚群一部分的資訊。

有些環境條件根本不會有耳石留存，某些魚類的耳石也不易留下（例如河豚所屬的魨形目，耳石很小），還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料，加上其他方面的資訊，才能更完整地認識古代魚群，以及它們所屬的生態系。

林千翔提醒，魚耳石雖然好用，也只能重現古代魚群一部分的資訊，還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料，才能更完整地認識古代魚群，以及它們所屬的生態系。

圖／研之有物 與人為活動相關的考古遺址，也可能保留魚耳石。

臺灣的南科考古遺址群，從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始，延續數千年之久；分析遺址中出土的魚耳石，可以推敲古人的資源利用，以及當時的生態環境。

出土年代較早的魚耳石非常多，後來卻明顯變少；這是利用資源的方式改變，或是過度捕撈所致嗎？林千翔團隊分析後發現，和過漁沒有關係，主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材，分析鮪魚肚中的耳石，研究大目鮪吃的小魚組成。

光憑遺傳學分析方法「DNA條形碼」（DNAbarcoding）也能得知食用魚的種類，不過林千翔表示，唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型，並藉此得知個頭較大的鮪魚，吃下的食物魚也比較大。

從大目鮪魚的肚子中回收的魚耳石，比例尺為1mm。

圖／FrontiersinMarineScience 成分分析：深入回顧一條魚的生命史 除了形態方面的資訊，耳石隨著魚一同成長到死亡，也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成，並且包含當時進入魚體的微量元素。

比較耳石先後形成的部分，各種成分的變化，可以認識這條魚在不同時期，周遭的生活環境。

像是在魚耳石中偵測到重金屬，意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素（stableisotope）意指半衰期非常長，可視為不衰變而持續存在的同位素。

各種穩定同位素，進入魚體後留存於耳石之中，反映當時的狀態。

例如分析氧18、氧16穩定同位素的比例，能估計當時的水溫高低；而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素，可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外，也有極低比例的蛋白質。

蛋白質中的碳、氮皆源於食物，所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。

大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類……這稱作「營養階層」（trophiclevel），穩定同位素氮（d15N，以下稱氮15）會隨著營養階層增加而累積，假如主要吃肉類，氮15的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮15能評估該魚的攝食來源（或是對象）落在哪個營養階層。

有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同，可以由氮15的差異看出變化。

理想狀況下，綜合耳石內多種元素的穩定同位素，有機會認識一條魚在生命不同階段，飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

海洋中的營養階層示意圖，階層愈高，氮15會隨著營養階層增加而累積。

圖／研之有物 重現古代海洋的聲音，期待更多研究新秀加入！ 除了上述研究之外，林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。

耳石是魚的聽覺構造，形態反映魚的聽力。

聲音稍縱即逝，不會留下任何記錄，可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯，或許就有機會根據古代魚類耳石的形態，回推當時它所能聽到的聲音。

本題材潛力很高，目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱，林千翔在訪談中提到，他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生，加入他主持的海洋古生物實驗室，目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著，特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。

研究者只要認真投入，都有機會從中實現自我。

延伸閱讀 林千翔實驗室網站臺灣西南部嘉義牛埔地區常見的早更新世魚類耳石CoastaldevelopmentthreatensDatanareasupportinggreatestfishdiversityatTaoyuanAlgalReef,northwesternTaiwanFeedingHabitsofBigeyeTuna(Thunnusobesus)intheWesternIndianOceanRevealaSize-RelatedShiftinItsFine-ScalePiscivorousDietFishfossilsofTaiwan:areviewandprospectionFishotolithassemblagesfromRecentNEAtlanticseabottoms:AcomparativestudyofpalaeoecologyFishotolithsinsuperficialsedimentsoftheMediterraneanSeaFishotolithsfromtheLutetianoftheAquitaineBasin(SWFrance),abreakthroughintheknowledgeoftheEuropeanEoceneichthyofaunaLateMioceneotolithsfromnorthernTaiwan:insightsintotherarelyknownNeogenecoastalfishcommunityofthesubtropicalnorthwestPacificReconstructingreeffishcommunitiesusingfishotolithsincoralreefsedimentsTortonianteleostotolithsfromnorthernItaly:taxonomicsynthesisandstratigraphicsignificance 發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 研之有物│中央研究院 246篇文章 ・ 1974位粉絲 ＋追蹤 研之有物，取諧音自「言之有物」，出處為《周易·家人》：「君子以言有物而行有恆」。

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